Tubarão-galha-preta - Carcharhinus limbatus

Estrutura corporal

O tubarão-de-pontas-negras-pequeno é um requiem de porte médio, de corpo esguio, claramente adaptado para natação rápida em mar aberto. A forma do corpo é hidrodinâmica. O tronco é longo e cilíndrico. O comprimento total máximo cientificamente comprovado situa-se em cerca de 280 centímetros. Contudo, a maioria dos indivíduos adultos mede entre 150 e 200 centímetros. O peso corporal varia consoante a região e o sexo. Indivíduos grandes ultrapassam os 100 quilogramas. A configuração hidrodinâmica reduz a resistência ao fluxo e possibilita mudanças rápidas de direção.

Cabeça e forma do focinho

A cabeça é relativamente curta. O focinho é longo, estreito e pontiagudo. O seu comprimento corresponde aproximadamente à largura da boca. Visto de cima, parece em forma de cunha. Esta característica é importante para distinguir de espécies semelhantes, como Carcharhinus brevipinna.

As aberturas nasais situam-se na face ventral da ponta do focinho. Pequenos lóbulos de pele estruturam o fluxo de água até aos órgãos olfativos.

Olhos e membrana nictitante

Os olhos são de tamanho médio e ovais. Está presente uma membrana nictitante bem desenvolvida. Esta membrana protetora transparente é puxada sobre o olho durante movimentos rápidos ou captura de presas. Protege a córnea de tensão mecânica.

A posição lateral dos olhos permite um amplo campo de visão. Uma área de visão sobreposta à frente do focinho permite visão binocular limitada.

Anatomia das nadadeiras e função hidrodinâmica

A estrutura das nadadeiras é característica e relevante do ponto de vista taxonómico.

Primeira nadadeira dorsal

\n\nA primeira nadadeira dorsal é alta e falciforme. Ela surge ligeiramente atrás da inserção das nadadeiras peitorais. A ponta é claramente negra. Esta marcação deu origem ao nome.\n\n

Segunda nadadeira dorsal

\n\nA segunda nadadeira dorsal é claramente menor. Também aqui se observa frequentemente uma ponta escura. Não existe uma crista interdorsal pronunciada. Esta característica é diagnóstica dentro do género Carcharhinus.\n\n

Nadadeiras peitorais

\n\nAs nadadeiras peitorais são longas, estreitas e em forma de foice. Inserem-se profundamente no tronco. A sua forma gera sustentação hidrodinâmica. Em combinação com o fígado rico em óleo, ajudam a estabilizar a postura durante a natação.\n\n

Nadadeira caudal

\n\nA cauda é fortemente heterocerca. O lóbulo superior é alongado e apresenta um entalhe subterminal. O eixo da cauda orienta-se ligeiramente para cima. Esta construção gera uma propulsão poderosa com elevada eficiência.\n\nTambém a ponta da cauda é, regra geral, de cor negra. Marcas negras encontram-se normalmente em\n\n

• da primeira nadadeira dorsal
• da segunda nadadeira dorsal
• as nadadeiras peitorais
• da nadadeira caudal inferior

\n\nA nadadeira anal não apresenta ponta escura. Este pormenor permite uma identificação segura.\n\n

Estrutura da pele e dentículos dérmicos

\n\nA pele está coberta por dentículos dérmicos muito próximos entre si. Estas escamas placoides possuem uma ponta central com bordas laterais. A superfície é finamente estriada.\n\nAnálises microscópicas mostram que os dentículos se sobrepõem em disposição tipo telha. A sua orientação reduz as turbulências na camada limite. Estudos de mecânica de fluidos demonstram uma redução mensurável da resistência por fricção em estruturas de superfície comparáveis.\n\nAo toque, a pele é áspera no sentido da cabeça. No sentido contrário, parece lisa.\n\n

Esqueleto e aparelho de sustentação

\n\nComo todos os tubarões modernos, Carcharhinus limbatus possui um esqueleto completamente cartilaginoso. A cartilagem é mais leve do que o tecido ósseo. Áreas fortemente solicitadas, como as mandíbulas e a coluna vertebral, são parcialmente reforçadas por sais de cálcio.\n\n

Coluna vertebral

A coluna vertebral consiste em numerosas vértebras anficêntricas. Estas vértebras duplamente côncavas permitem movimentos laterais flexíveis. A propulsão é gerada por movimentos laterais do corpo, que são convertidos em impulso pela nadadeira caudal.

Aparelho mandibular e dentição

Os maxilares são fortemente desenvolvidos. O maxilar superior não está firmemente unido ao crânio. Esta hioestilia permite uma protrusão durante a mordida.

Os dentes do maxilar superior são amplamente triangulares e fortemente serrilhados. Os dentes do maxilar inferior são mais estreitos e também serrilhados. Várias fileiras funcionais de dentes encontram-se em série. A perda de dentes é continuamente compensada.

Os animais adultos possuem, em geral, 15 fileiras de dentes por metade do maxilar superior e 15 no maxilar inferior, além de dentes simfisiários.

Sistema de flutuabilidade

Carcharhinus limbatus não possui bexiga natatória. A flutuabilidade estática é gerada por um fígado grande e rico em óleo. Este contém elevadas concentrações de esqualeno. O peso específico do corpo é assim reduzido.

A flutuabilidade dinâmica resulta do movimento para a frente e da posição das barbatanas. A combinação da flutuabilidade do fígado e do efeito hidrodinâmico das superfícies estabiliza a postura de natação.

Órgãos sensoriais como especialização anatómica

Órgão da linha lateral

A linha lateral corre visivelmente ao longo do flanco do corpo. Ela regista ondas de pressão e vibrações na água. Neuromastos nos canais reagem a movimentos mínimos da água.

Ampolas de Lorenzini

O focinho apresenta uma alta densidade de poros eletroreceptores. Essas ampolas são canais preenchidos por gel que podem detectar campos elétricos na ordem dos microvolts. Contrações musculares de outros animais geram tais campos.

Sentido do olfato

Os órgãos olfativos consistem em dobras lamelares no interior das cápsulas nasais. A superfície está fortemente aumentada. Estudos experimentais em espécies relacionadas mostram uma elevada sensibilidade a aminoácidos na água.

Distribuição do tubarão-de-pontas-negras

O tubarão-de-pontas-negras Carcharhinus limbatus está distribuído mundialmente nas regiões marinhas tropicais e temperadas quentes. A espécie ocupa zonas costeiras do Atlântico, do Oceano Índico e do Pacífico. A sua ocorrência é ampla, mas estruturada regionalmente.

Atlântico

No Atlântico ocidental, a área de distribuição estende-se desde a costa leste dos Estados Unidos, através do Golfo do México e do Caribe até ao sul do Brasil. Populações particularmente densas estão documentadas na Flórida e no norte do Golfo do México. Programas de marcação de longa duração mostram migrações sazonais recorrentes ao longo da costa.

No Atlântico oriental, a espécie ocorre junto à costa da África Ocidental. Registos vão de Senegal até Angola. Algumas populações utilizam regiões insulares costeiras.

Oceano Índico

No Oceano Índico, Carcharhinus limbatus habita as costas da África Oriental, o Mar Vermelho, o Golfo Pérsico, bem como as águas em frente à Índia e ao Sri Lanka. Também ao largo do noroeste da Austrália a espécie é regularmente registada. Levantamentos costeiros mostram que ela utiliza sobretudo áreas rasas da plataforma continental.

Pacífico

No Pacífico ocidental estende-se a ocorrência desde o Sul da China através do Sudeste Asiático até ao norte da Austrália. No Pacífico oriental, a distribuição vai desde o Sul da Califórnia, pela América Central, até ao Peru. Diferenças regionais na estrutura populacional apontam para um intercâmbio genético limitado entre bacias oceânicas.

Habitat do tubarão-de-pontas-negras

Carcharhinus limbatus é uma espécie de tubarão fortemente ligada à costa. O seu habitat situa-se predominantemente sobre a plataforma continental, em águas rasas.

Profundidade da água e associação à costa

A maioria das observações provém de profundidades inferiores a 30 metros. Exemplares isolados foram registados até cerca de 100 metros de profundidade. Os juvenis permanecem frequentemente em zonas extremamente rasas, com menos de dois metros de profundidade.

São preferidos fundos arenosos ou lamacentos. Locais típicos de ocorrência incluem baías, lagoas e estuários. As áreas de mangal também desempenham um papel central como habitats costeiros ricos em estrutura.

Temperatura e salinidade

O tubarão-de-pontas-negras vive em águas quentes com temperaturas entre cerca de 20 e 30 graus Celsius. Nas zonas periféricas da sua área de distribuição ocorrem migrações costeiras sazonais para regiões mais quentes. Dados de telemetria do noroeste do Atlântico comprovam movimentos regulares de norte para sul ao longo da costa.

A espécie tolera condições de água salobra e penetra em estuários. Permanências prolongadas em água doce pura não estão documentadas. A utilização de zonas de transição entre o mar e os rios aumenta a flexibilidade ecológica da espécie.

Berçários em zonas de águas rasas

Troços costeiros protegidos servem de berçários. Estudos no Golfo do México mostram que os recém-nascidos preferem enseadas rasas com fraca corrente. Estas áreas oferecem condições ambientais estáveis e reduzem o encontro com predadores de maior porte.

Os juvenis apresentam elevada fidelidade ao local. Estudos de marcação documentam regressos repetidos aos mesmos troços costeiros durante os primeiros meses de vida. Só com o aumento do tamanho é que ampliam o seu habitat para zonas mais profundas da plataforma continental.

Importância ecológica de habitats costeiros

A estreita ligação a ecossistemas costeiros produtivos define o perfil ecológico de Carcharhinus limbatus. Mares de plataforma rasos, estuários e mangais estão entre os habitats biologicamente mais activos dos oceanos. A espécie utiliza estas áreas como habitat permanente e como zonas de desenvolvimento.

As regiões costeiras estão sujeitas a uma intensa utilização humana. Alterações decorrentes da urbanização, da poluição e da pesca afetam directamente o habitat disponível. Devido à sua marcada ligação às zonas costeiras, o tubarão-de-pontas-negras reage de forma sensível a alterações estruturais destes habitats.

• Estado global: IUCN Vulnerável (VU), tendência populacional em declínio; redução estimada ao longo de três gerações: 30–49%.
• Contrastes regionais: Nos EUA, as unidades avaliadas (Atlântico/Golfo) são consideradas não sobrepescadas e não ocorre sobrepesca.
• Comércio: Como tubarão-requiem (família Carcharhinidae), a espécie está incluída no CITES Anexo II (listagem dos tubarões-requiem; entrada em vigor 25.11.2023).
• Alavancas-chave: (1) reduzir a mortalidade por pesca (captura dirigida & acessória), (2) proteger os berçários costeiros, (3) melhorar a qualidade dos dados sobre captura/comércio, (4) reforçar a implementação do CITES (NDFs, identificação de espécies, aplicação).

Estado global e enquadramento jurídico

Lista Vermelha da IUCN (global)

O Kleine Schwarzspitzenhai está classificado globalmente como Vulnerável (VU) (Critérios: A2bd),
Data de avaliação: 18.11.2020, publicação: 2021. A tendência global é indicada como em declínio.

CITES (regulação do comércio)

Desde 25.11.2023 aplicam-se obrigações da CITES ao comércio internacional de tubarões-requiem (Carcharhinidae spp., Apêndice II).
As exportações exigem, na prática, entre outras coisas, robustas Avaliações de não-detrimento (NDF) e uma implementação nacional eficaz.

Europa / Mediterrâneo (regional)

Para a Europa, a espécie é, em inventários regionais, por vezes classificada como Dados Insuficientes (DD) – um indicativo da falta de dados suficientes
e da limitada disponibilidade de informação de tendência no contexto europeu.

História de vida e vulnerabilidade

O Kleine Schwarzspitzenhai utiliza preferencialmente águas rasas costeiras (p.ex. estuários, baías, mangais, lagoas).
Esta utilização como berçário aumenta a sensibilidade à pesca costeira e à degradação do habitat.

Maturidade e duração da geração

• Duração da geração: cerca de 9–16 anos (variável por região).
• Maturidade sexual: varia consoante a região (exemplos vão de aprox. 5–7 anos até valores mais elevados).

Reprodução

A espécie é vivípara placentária. Os tamanhos das ninhadas situam-se tipicamente na casa das unidades; intervalos documentados vão até 1–11 filhotes.
Estes parâmetros significam: a recuperação é possível, mas uma pressão de captura elevada e contínua é difícil de compensar sem gestão.

Situação e avaliações das populações regionais

A disponibilidade de dados é heterogénea a nível mundial: em regiões bem geridas existem avaliações formais; em muitas outras áreas predominam lacunas de dados.

Großregion	Bewertung / Beispiel	Trendbild (Einordnung)	Evidenzqualität
Atlântico Noroeste / Caraíbas	EUA (Atlântico): não sobrepescado, sem sobrepesca	Em águas dos EUA mais estável; Caraíbas, no geral, heterogéneas & com poucos dados	Elevado (EUA), baixo–médio (Caraíbas no geral)
Golfo do México / Golfo da América	EUA (Golfo): não sobrepescado, sem sobrepesca	Estabilidade suportada pela gestão; desembarques flutuam	Elevado (EUA)
Atlântico Oriental (Europa)	Regionalmente em parte DD	Sem quadro de tendência fiável, lacunas de dados predominam	Niedrig
Mar Mediterrâneo	Regionalmente em parte DD	Ocorrências marginais/raras, estado incerto	Baixo
África Ocidental	Registos como berçário; poucas estimativas de população robustas	Princípio da precaução indicado (capturas acessórias + pressão costeira)	Baixo–mittel
Oceano Índico	Sínteses globais indicam pressão regional	Provável declínio em regiões com poucos dados	Médio (baseado em indicadores)
Pacífico Ocidental (Austrália como exemplo)	Vários stocks: em parte ‘sustentáveis’, em parte ‘indefinidos’	Austrália predominantemente mais favorável; fora dela frequentemente lacunas de dados	Elevado (AU), caso contrário baixo–médio

Sinal de gestão: O contraste entre a ameaça global e avaliações regionais estáveis (EUA/AU) mostra,
o quão fortemente uma gestão eficaz pode influenciar o estado das populações.

Ameaças e vias de pressão

1) Pesca (captura dirigida & captura acessória)

O principal motor do declínio global é a pressão pesqueira – tanto pela captura intencional (carne, barbatanas)
como pela captura acessória em pescarias costeiras e de alto mar. Além disso, a mortalidade pós-libertação (p. ex. após captura em redes) pode ser relevante.

2) Degradação do habitat & desenvolvimento costeiro

Porque os juvenis crescem frequentemente em berçários costeiros, a perda ou degradação desses habitats
(p. ex. por urbanização, poluição, intervenções em estuários/mangais) afeta especialmente o recrutamento.

3) Poluição (bem comprovada localmente, globalmente incompleta)

Existem indícios de exposição a contaminantes (p. ex. mercúrio) em berçários para algumas regiões.
Contudo, a nível global frequentemente faltam programas de monitorização harmonizados para quantificar a importância de forma abrangente.

4) Alterações climáticas (distribuição & limites de gestão)

As alterações de temperatura e ambientais podem deslocar a distribuição, as migrações e a sobreposição espacial com as pescarias.
Isso pode pôr sob pressão os limites de gestão existentes e as lógicas sazonais, exigindo gestão adaptativa.

Dados de pesca e comércio

Comércio (barbatanas/carne) & rastreabilidade

As barbatanas podem ser comercializadas internacionalmente; ao mesmo tempo, as estatísticas de captura e comércio são em muitos locais imprecisas quanto às espécies.
É justamente aqui que intervém o Anexo II da CITES – porém só será eficaz com identificação taxonómica rigorosa, documentação e fiscalização.

Gestão, proteção e eficácia

EUA como caso de referência

Nos EUA, determinações formais de estado (Atlântico/Golfo) mostram que populações podem ser geridas de forma estável ou sustentável com uma arquitetura regulatória rigorosa
(avaliações, lógica de quotas, limites de retenção, encerramentos, monitorização).

Austrália (exemplo: Pacífico Ocidental)

Cartões de avaliação de stocks australianos classificam várias populações como sustentáveis; ao mesmo tempo alertam para riscos decorrentes da pressão da pesca e da degradação do habitat.
A comparação internacional sublinha: os riscos globais são particularmente elevados onde os dados e a gestão são fracos.

Papel da CITES – e limitações sem aplicação

O Apêndice II da CITES cria obrigações (entre outras, NDFs) e pode melhorar a rastreabilidade. Sem controlos, capacidades e dados suficientes, a eficácia continua, porém, limitada.

O pequeno tubarão-ponta-negra é um tubarão costeiro amplamente distribuído em mares tropicais a temperados quentes. Utiliza áreas costeiras de águas rasas (incluindo zonas salobras e estuarinas), bem como habitats de plataforma continental. Em algumas regiões é fortemente migratório e pode formar, sazonalmente, grandes cardumes ou agregações massivas.

Do ponto de vista trófico, a espécie é predominantemente piscívora: as presas principais são peixes de cardume e outros peixes ósseos; cefalópodes e crustáceos são usados complementarmente consoante a região e a idade. Estudos combinados de conteúdo estomacal e de isótopos sugerem que os tubarões-ponta-negra ocupam posições tróficas elevadas em muitos locais (descritos regionalmente como consumidores terciários).

Do ponto de vista reprodutivo, a espécie é vivípara placentária (placenta de saco vitelino). Várias populações mostram uma reprodução tendencialmente bienal, com gestação de cerca de 10–12 meses e tamanhos de ninhada que variam regionalmente.

Modo de vida

Migrações sazonais e agregações

Para populações do oeste do Atlântico foram descritas em detalhe migrações costeiras sazonais: ao longo do ano os animais deslocam-se ao longo da costa, com aglomerações invernais em águas muito rasas em determinados trechos ‘gargalo’ da rota migratória. Levantamentos aéreos e por transecto mostram que essas agregações de inverno podem atingir ordens de magnitude extraordinárias e estão fortemente relacionadas com a temperatura da água (altas densidades em águas mais frias).

Padrões diários de atividade e comportamento social

Para os juvenis em berçários, as variações dia-noite estão bem documentadas: durante o dia utilizam um habitat núcleo, à noite expandem-se para outras áreas da baía. Nos indivíduos adultos, os padrões diários são frequentemente inferidos indiretamente a partir de observações ou de dados de contagem (p. ex. levantamentos com drones), sendo sempre necessário ter em conta que a visibilidade e o comportamento influenciam a probabilidade de deteção.

O comportamento social caracteriza-se por agregações flexíveis: a espécie pode ocorrer em grupos, por vezes em aglomerações sazonais muito grandes. A territorialidade clássica (territórios defendidos) não é descrita como um padrão dominante nas fontes principais aqui consideradas.

Filopatria (fidelidade ao local)

Evidências genéticas apontam para uma estrutura populacional marcada e são compatíveis com filopatria materna (as fêmeas regressam às áreas de nascimento/crecimento). Isto é relevante para a gestão, porque remoções locais não têm necessariamente de ser compensadas automaticamente por imigração.

Alimentação

O espectro de presas é, na sua maioria, dominado por peixes, mas varia taxonomicamente consoante a região, o habitat e a ontogénese. São frequentemente citados peixes de cardume; adicionalmente ocorrem cefalópodes e crustáceos.

Conteúdo estomacal & isótopos estáveis (exemplo: Golfo do México)

Análises combinadas mostram frequentemente uma forte dominância de peixes ósseos na alimentação de curto prazo (conteúdo estomacal) e assinaturas isotópicas que suportam vias tróficas de carácter mais pelágico. Além disso foram descritas deslocações ontogenéticas (os valores isotópicos aumentam com o tamanho corporal), o que indica alterações no espectro de presas ou na posição trófica com a idade.

Enquadramento analítico

A combinação de uma alimentação dominada por teleósteos e de posições tróficas elevadas sugere que o pequeno tubarão-galha-preta atua em muitos sistemas costeiros como um “mesopredador superior”: posicionado alto na cadeia trófica, mas não necessariamente um “predador de topo” sem inimigos.

Reprodução

O pequeno tubarão-de-pontas-negras é vivíparo placentário (matrótrofo). Dependendo da população, são relatados períodos de gestação de 10–12 meses; os tamanhos das ninhadas variam consideravelmente. Em várias regiões descreve-se um ciclo reprodutivo bienal (de dois anos).

Exemplo: Costa sudeste dos EUA

• Ciclo: bienal; gestação aproximadamente 1 ano
• Acasalamento/Ovulação: descrito regionalmente no final da primavera/início do verão
• Nascimento: em berçários costeiros rasos; os juvenis permanecem inicialmente em águas muito rasas

Exemplo: Golfo do México

• Sazonalidade: acasalamento e nascimento com picos descritos na primavera
• Gestação: cerca de 12 meses
• Tamanho da ninhada: em média regionalmente menor do que em alguns relatórios africanos

Exemplo: África Ocidental/Norte

• Tamanhos ao nascer: frequentemente indicados na literatura em cerca de 61–65 cm (TL)
• Tamanho da ninhada: por vezes relatado como 6–8
• Ciclo: em alguns trabalhos descrito como possivelmente bienal

Principais incertezas na comparação

• Medidas de comprimento: TL (comprimento total) vs. FL (fork length) nem sempre são usados de forma consistente.
• Divergências regionais: diferenças no tamanho da ninhada/parametros de maturidade podem ser biologicamente reais, mas também resultar de efeitos de amostragem e metodológicos.
• Confusões taxonómicas: na Austrália, a delimitação em relação a espécies/híbridos estreitamente relacionados é um obstáculo conhecido.